Por Víctor Bataller (TRABE)

Son varias las formas que tienen las plantas para protegerse de sus enemigos y de las condiciones adversas que las rodean; las podemos separar en los siguientes grupos:

– Mecanismos Físicos: barreras mecánicas contra la penetración de patógenos, bien sea con la creación de pared celular o con la creación de una cutícula que se deposita sobre la misma, una capa muy fina formada principalmente por moléculas derivadas de ácidos grasos.

– Mecanismos Bioquímicos: las plantas cuentan con estrategias que dependen de la fabricación de compuestos químicos tóxicos, cuya síntesis se estimula cuando la planta reconoce la presencia de un posible patógeno o el ataque de un insecto.

El primero que habló de “anticuerpos” y por lo tanto de un sistema defensivo complejo en los vegetales fue Marshall Ward a principios del siglo XX, y según él éstos podían estar ya sintetizados o bien se podían crear como consecuencia de la infección. Posteriormente Müller y Börger crearon el término con el que hoy comúnmente las conocemos, las “fitoalexinas” que son todas las sustancias creadas por las plantas en respuesta a una invasión patógena y que sirven para controlar en mayor o menor medida la infestación y contrarrestar los efectos negativos de la misma. La primera fitoalexina descubierta fue la “pisatina”, un isoflavonoide característico en el guisante (Pisum sativum) y en la actualidad existen catalogadas una cantidad casi incalculable dado que casi todas ellas son específicas de una especie vegetal en concreto.

Pero más amplio es el grupo de “metabolitos secundarios” que ayudan también y sirven de barrera inicial contra las invasiones patógenas, pero que, a diferencia de las fitoalexinas, no son creados expresamente para éste fin, sino que están presentes de manera permanente en las partes más adultas de la planta desarrollando también otras labores fisiológicas.

La acción de ambos grupos combinados, las fitoalexinas y los metabolitos secundarios es tan fuerte que el patógeno en muchas ocasiones se ve obligado a mutar para poder sobrevivir como hospedador formando parte de la planta sin realizar daño sobre ésta y valiéndose de ella para sobrevivir.

Los metabolitos secundarios y las fitoalexinas se encuentran sobre todo en el exterior de tejidos y de órganos, en el interior de las vacuolas celulares, e incluso aparecen depositadas de forma cristalina en la superficie foliar.

La primera respuesta de la planta ante el ataque de un patógeno es la muerte programada y controlada de las células próximas a él con el fin de aislarlo. En el caso de los seres humanos se le conoce como “Apoptosis” y éste mismo término se ha tomado para el reino vegetal. De ésta forma se le niegan los nutrientes, se refuerzan las paredes celulares creando un efecto “bunker” y se segregan las fitoalexinas. El único inconveniente, y por cierto muy grave, es que no funciona con patógenos necrófagos, que se alimentan de materia muerta causada por la propia apoptosis. Por lo tanto, ésta es la razón por la que muchas veces nos vemos obligados a tratar con fungicidas en ataques, por ejemplo, de “Botrytis sp.”

Hasta ahora hemos visto bastantes similitudes con respecto al sistema defensivo de los animales, pero hay otra más: todas las plantas poseen un sistema de detección de invasores que son los responsables de activar los genes implicados en la acción defensiva (lo que en el reino animal se denomina capacidad inmune, pero con diferencias). Dicha detección debe permitir diferenciar lo bueno de lo malo, puesto que si no fuese así la planta se autodestruiría. Éstos detectores son genes que están presentes en el patógeno y se les conoce como “inductores”. El primero fue descubierto hace 40 años por los mismos científicos que pocos años atrás descubrieron la primera “fitoalexina”, Cruickshank y Perrin, y la denominaron “monilicolina A”, ya que fue aislada del hongo “Monilinia fructicola”. Desde entonces se han identificado otros muchos.

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Éste mecanismo de detección y defensa se denomina en las plantas “resistencia antihuésped”, un mecanismo general que ataca todo aquello ajeno a la planta e intrínseco, propio de su naturaleza que detecta sustancias químicas ajenas a la planta. A los inductores que en la terminología actual también se llaman PAMP se unen unos receptores de reconocimiento de patrones (PRR), traduciendo la señal que le emite el inductor y activando los genes de la célula atacada.

A partir de éste momento la respuesta defensiva se manifiesta de la siguiente manera: primeramente se produce una respuesta localizada, la que anteriormente vimos y que implica la síntesis de fitoalexinas, la formación del proceso “apoptótico” y la acción de los metabolitos secundarios activados gracias a las señales que emiten a través de los tejidos vegetales las células apoptóticas. Con todo ello las células vivas elevan los niveles de toxinas defensivas, aumentan la cantidad y la sensibilidad de los receptores de patógenos y refuerzan las paredes celulares. Todo esto provoca que la planta gaste muchos de sus recursos energéticos y por lo tanto necesite la ayuda por nuestra parte, aportándoles nutrientes de rápida asimilación como abonos foliares, quelatos, aminoácidos o derivados algínicos.

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A éste tipo de respuesta dirigida por las plantas contra los patógenos que las atacan se denominan como “resistencia sistémica adquirida” o “resistencia sistémica inducida” (ISR). Con el tiempo se han desarrollado artificialmente activadores químicos de la ISR que inducen ésta resistencia adquirida y permitiendo a la planta estar preparada con sus propias autodefensas en momentos de posible ataque de patógenos.

Al conjunto de señales que emiten las células apópticas y que sirven para avisar a las células sanas del inminente peligro se le denomina “señalización sistémica secundaria” y consta de sustancias volátiles, de entre las que destacan tres: etileno, ácido salicílico y el ácido jasmónico.

El etileno es la única hormona volátil específica de las plantas y su acción de alerta se descubrió a finales del siglo XX. La emisión de etileno por los tejidos vegetales de células apópticas permite la activación sistémica de genes defensivos en tejidos sanos distantes de la zona dañada o incluso de plantas próximas que podrían estar expuestas al patógeno.

El éster metílico del ácido salicílico tiene una acción similar al del etileno con al añadido de servir de señal ante determinados insectos. Para identificar el ataque de insectos, las plantas utilizan las secreciones que los mismos producen al masticar o succionar. Hay sustancias alertantes que sirven para atraer depredadores y parásitos que atacan los insectos fitófagos. Esto pude ocurrir dado que se va segregando una sustancia atrayente para éstos miembros de la fauna útil o provocando que una de las sustancias ingeridas por el insecto y proveniente de la planta se modifique en el aparato digestivo del mismo y termine transformándose en otro atrayente, más específico y concreto que permite identificar plaga y plantas afectadas. Normalmente éste proceso de transformación suele ser específico lo que le sirve al depredador para identificar si el insecto es de su interés o sobre que tipo de planta se alberga. No sólo la actividad alimentaria de los insectos provoca la liberación de atrayentes, sino que también la ovoposición (puestas de huevos).

Los insectos fitopatógenos producen inevitablemente una herida en la planta hospedante. Por eso, las plantas despliegan sus mecanismos de respuesta cuando entran en contacto con los insectos. Algunos resultados sugieren que las vías de transducción de señales responden ante los insectos de manera distinta en función del daño que produzcan, esto es, si muerden o succionan. La mayoría de los insectos causan un grave daño a los tejidos vegetales de los que se alimentan. Pero otros se limitan a succionar la savia; para ello, insertan un estilete, limitando así la agresión celular y minimizando la inducción de la respuesta por la herida.

Los insectos agresores activan tanto las defensas locales como sistémicas, mediante sustancias alertantes al igual que en los microorganismos, con la diferencia de que las participantes aquí son la “sistemina”, el “jasmonato”, el “ácido galacturónico” y el “peróxido de hidrógeno”. Entre los componentes claves de la respuesta inducida se numeran los genes del estrés oxidativo, señales dependientes de calcio y mecanismos relacionados con la patogenicidad.

Pero de los tres, el proceso de señalización más complejo es el del ácido jasmónico. La oxidación y degradación controlada de ácidos grasos insaturados como los presentes en los formulados a base de jabón potásico como el OLEATBIO lleva a la obtención de “octadecanoides” u “oxilipinas”, una de las cuales es el ácido jasmónico. Es concretamente el metiljasmonato el que posee la cualidad de inducción de genes relacionados con la defensa; incluso hay otra variedad de aldehídos volátiles, derivados de ácidos grasos llamados “volátiles C6”, que también participan en el proceso de aviso.

Existe una estrecha relación entre los niveles de ácido jasmónico y los de ácido salicílico. Según parece, los niveles elevados de salicilato inhiben la síntesis de ácido jasmónico y la capacidad de la planta para responder a las señales provenientes de una herida. Pero el ácido jasmónico bloquea la capacidad del ácido salicílico para producir proteínas inducidas por patógenos.

La diferencia más clara que existe entre el sistema defensivo de las plantas y el de los animales es que éstas no disponen de la denominada “memoria inmune”, generada por la aplicación de vacunas o heredada de sus progenitores por lo que el uso de productos químicos están muchas veces detrás de provocar las famosas “fitotoxicidades” dado que la planta interpreta la sustancia como un inductor de un patógeno y responde sobre medida a ese ataque.

También la industria de la genética está intentando sacar tajada con la implantación de genes resistentes contra enfermedades, y que luego se queda como permisibles pero a precio de resistentes, y por supuesto, creando las famosas mermas en calidad y otros aspecto más peligrosos como la posible toxicidad para el consumidor, un supuesto que últimamente se está estudiando y que ha hecho que muchos países sean muy reticentes al empleo de variedades modificadas genéticanebte.

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Un tema aparte es el cruce de especies, bien forzadas o no, y que tan buenos resultados han dado a los cultivadores en las últimas décadas. Muchas empresas, organizaciones y particulares se escudan al defender el “cebar” a las plantas genéticamente para no gastar insecticidas y fungicidas, pero no se cuestionan la razón de porque a fecha de hoy la carga de infección es tan alta, obligando a depender del fabricante y de la distribuidora para poder sobrevivir; las plantas durante miles de años han adquirido mecanismos de autodefensa que han desaparecido al buscar genes que aumenten la producción, la forma, etc…

La liberación de sustancias volátiles por las plantas también reduce la ingesta por parte de los insectos en más de la mitad, como es el caso de los “flavonoides”. La enzima “polifenoloxidasa” cataliza la oxidación de metabolitos secundarios “fenólicos”, resultando unas “quinonas” (derivado del alcaloide “quinina”) sumamente reactivas, que se polimerizan en una goma que reduce la calidad nutricional de las proteínas. A la vez se realiza una degradación de las mismas por otra vía con la síntesis de “proteasas” de “cisteína” (aminoácido constituyente de las proteínas).

En el ALIOSAN está presenta la “aliicina” una sustancia proveniente del ajo y que repele a los insectos y que en el caso de su ingesta altera gravemente su sistema nervioso.

También es conocido el caso del árbol del Neem y del AIN que entre todas las sustancias presentes en su aceite se encontraba la “Margosa”, un fuerte repelente y antialimenticio., aunque el repertorio se aumentaba con inhibidores de enzimas, ovorepelentes, esterilizantes, etc…

Casos similares ocurren con los denominados rotenóides presentes en leguminosas del género “Derris” o “Lonchocarpus”, quasinoides de la Quasia Amara, etc…

Los inhibidores de proteasas fabricados por las plantas son pequeñas proteínas que contribuyen a la defensa contra insectos. Al bloquear la síntesis de proteasas intestinales, frenan el crecimiento y provocan la muerte por inhalación. Los inhibidores de proteasas bloquean las proteasas de “serina”, “cisteína” y “aspartato” (aminoácidos constituyentes de proteínas), así como a las “metalocarboxipeptidasas”. Estos inhibidores se encuentran principalmente en los granos y tejidos de reserva de las plantas y alcanzan concentraciones bastante elevadas.

Algunos insectos recurren a estrategias diversas para eludir la defensa vegetal: incrementan su actividad proteolítica, inducen enzimas proteolíticas insensibles a los inhibidores de proteasas o expresan proteasas que degradan específicamente a los inhibidores de proteasas producidos por las plantas y para las cuales no tiene inhibidores. Además, algunas poblaciones de insectos varían genéticamente en su tolerancia a los inhibidores de proteasas. De hecho, los insectos pueden desarrollar con suma celeridad tolerancia a los inhibidores de proteasas, a partir incluso de fuentes nuevas, gracias a su gran simplicidad estructural que les permite mutar con gran facilidad.

Como resultado de todo esto, los insectos se han adaptado a las defensas de las plantas. Observamos así que los coleópteros y los lepidópteros hacen frente a la presencia de los inhibidores de proteasas mediante la síntesis de proteasas insensibles a la inhibición. Se trata de una capacidad característica de la especie.

Muchos insectos se hallan dotados para rebajar la toxicidad de metabolitos secundarios; para ello, se sirven de “monooxigenasas citocromo P450” y “glutatión S-transferasas”.

Otros insectos secuestran las defensas químicas de las plantas y las aplican contra sus propios depredadores. Un caso típico de esta estrategia nos lo ofrece la mariposa monarca “Danaus plexippus”, cuyas orugas secuestran “cardenólidos” de las plantas que consumen y los incorporan a su organismo hasta en la etapa adulta. Estos compuestos son tóxicos para las aves depredadoras y con sus llamativos colores las advierten a un posible contenido tóxico en sus cuerpos.

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